Перейти к содержанию

Ommatidiotus dissimilis

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
Ommatidiotus dissimilis

Самка Ommatidiotus dissimilis
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Клада:
Надотряд:
Подотряд:
Инфраотряд:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Вид:
Ommatidiotus dissimilis
Международное научное название
Ommatidiotus dissimilis (Fallén, 1806)
Синонимы

Ommatidiotus dissimilis — вид мелких цикад из рода Ommatidiotus семейства Caliscelidae (ранее род рассматривался в составе семейства Issidae)[⇨], типовой вид этого рода[3]. Евразийский вид: встречается почти по всей Европе, в Западной Сибири и Центральной Азии[⇨]. Питается соком растений из рода Пушица (Eriophorum) семейства Осоковые (Cyperaceae)[⇨].

В организмах насекомых этого вида найдены пять симбиотических бактерий, трансовариально передающихся от поколения к поколению. При этом одна из бактерий оказалась генетически очень близка к бактерии-симбионту мух цеце, другая — к бактерии-симбионту иксодового клеща Dermacentor variabilis. Случай пентасимбиотической ассоциации является для представителей Fulgoromorpha крайне редким[⇨]. Выявлена внутривидовая коммуникация, осуществляемая посредством вибрационных сигналов[⇨]. Известны две морфологические формы: с летательными крыльями и без них[⇨].

Уникальные особенности данного насекомого объясняются, возможно, особенностями его основного кормового растения, Eriophorum vaginatum[4], обладающего высокой толерантностью к низкой доступности ресурсов: оно вполне успешно растёт в холодных и бесплодных местах, способно существовать в условиях как высокой, так и низкой влажности[5].

Ареал

Ареал вида охватывает Европу, Западную Сибирь, Казахстан, Кыргызстан, Монголию, горные системы Алтай[6] и Тянь-Шань[7], а также Корейский полуостров[8]. В Европе насекомое встречается от атлантического побережья на западе до Урала на востоке и от Испании, Италии и Греции на юге до Норвегии и российской Арктики на севере (за исключением Великобритании и некоторых других территорий)[1].

Описание

Длина тела взрослых особей — от 3 до 5,5 мм[9]. Окраска верхней части тела самки светло-жёлтая; светлее, чем окраска глаз. Брюшная часть тела заметно темнее верхней части[8].

Ommatidiotus dissimilis, самец
Самец Ommatidiotus dissimilis

Голова над глазами, как и у других представителей рода, шире, чем переднеспинка и щиток. Глаза большие, продолжаются далеко назад — далеко за задний край щитка. Хоботок очень короткий[10].

Переднеспинка поперечная[11]. Передний край переднеспинки сильно выпуклый[9], задний край — прямой[11]. Киль, идущий по переднему краю переднеспинки, подходит под углом за глазами к заднему её краю, разграничивая переднеспинку на три части — среднюю и две боковые. Передние ноги — не расширенные листовидно (в отличие от видов близкого рода Caliscelis); голова, переднеспинка и щиток — без ямок (в отличие от видов рода Aphelonema). Темя выдаётся вперёд[11]. Щиток большой и широкий, с тремя прямыми, параллельными продольными килями, которые расположены по средней линии[12]. Темя, переднеспинка и щиток — с красной продольной полосой (в отличие от другого вида этого рода, Ommatidiotus inconspicuus, у которого через темя, переднеспинку и щиток проходит чёрная полоса)[9]. Как и у других видов этого рода, первый и второй сегменты лапок имеют почти одинаковую длину[3].

Ommatidiotus dissimilis, личинка
Личинка Ommatidiotus dissimilis

Надкрылья плотные, кожистые[11], плоские, параллельнобокие; укороченные, но не короче брюшка[9]. Передние крылья — со слабыми желтоватыми полосами, почти достигают задней границы тела[8].

У Ommatidiotus dissimilis, как и у других видов этого рода, наблюдается половой диморфизм по окраске и размеру[12]. Самцы — более мелкие, их длина составляет примерно 3,5 мм, самки — более крупные, длиной от 4 до 5 мм[13]. Верх у самцов светло-жёлтый, на надкрыльях имеется широкая чёрная полоса, идущая по костальному (переднему) краю; у самок верх серовато-жёлтый, на надкрыльях — охристые продольные полосы[9], чёрной полосы, идущей по краю надкрыльев, нет. Лоб и нижняя часть тела у самцов преимущественно чёрные, у самок — преимущественно светлые. Бёдра у самцов большей частью тёмные, у самок — полностью желтоватые[13].

Морфологические особенности, общие для всех представителей трибы Ommatidiotini: на задних ногах вершина первого членика лапки имеет два боковых зубчика (в отличие от представителей трибы Bocrini, у которых вершина первого членика лапки задних ног имеет непрерывный ряд зубчиков, а также в отличие от представителей трибы Augilini, у которых на вершине этого членика зубчиков нет), а подошвенную поверхность членика лапки большей частью занимает поддерживающая подушечка (в отличие от представителей трибы Bocrini, у которых поддерживающая подушечка находится сзади ряда зубчиков). В популяции присутствуют как брахиптерные (короткокрылые), так и макроптерные (длиннокрылые) формы (в отличие от представителей Bocrini, у которых все особи длиннокрылые). Переднеспинка почти такой же ширины, как голова (в отличие от представителей трибы Bocrini, у которых переднеспинка намного шире головы)[14].

Особенности жилкования крыльев, общие для всего рода Ommatidiotus: на передних крыльях задняя кубитальная жилка (CuP) заканчивается на вершине клавуса — части надкрылья, примыкающей к щитку. Задние крылья — с медиальной жилкой M2 и передней кубитальной жилкой CuA1, жилки rm (промежуточная между радиальной и медиальной) и mcu (промежуточная между медиальной и кубитальной) отсутствуют[3]. Кроме того, для всех представителей рода характерны очень мелкие чешуйки крыльев[10].

Личинки Ommatidiotus dissimilis ведут образ жизни, сходный с образом жизни их родителей[11].

Половая система самца

Внешние изображения
Половая система самца Ommatidiotus dissimilis (фигура 3). Иллюстрация к статье С. П. Иванова «К познанию полового аппарата у Homoptera Fulgoroidea» (1928)

В семенниках находятся шесть фолликулов, имеющих продолговатую форму и закруглённых на дистальном (дальнем) конце. К особенностям Ommatidiotus dissimilis относится значительная толщина базальной мембраны (membrana propria), покрывающей фолликулы, — до 3—4 мкм, а также её яркая (оранжевая) окраска. Семенники делятся на три зоны — зачатковую, зону роста и зону созревания; покрыты густой сетью очень тонких трахеид[15].

Семяпроводы относительно длинные, перед соединением с фолликулами они немного расширяются[16], изнутри выстланы эпителием, вокруг которого расположены мышечные волокна[15]. Семенные пузырьки расположены на середине длины семяпроводов, хорошо развиты: составляют примерно треть от длины семяпроводов, при этом в пять раз их шире[16]. Гистологически семенные пузырьки подобны семяпроводам, отличаются от последних лишь более развитой мускулатурой[15]. Перед впадением в семяизвергательный канал (ductus ejaculatoris) семяпроводы снова немного расширяются[16]. Семяизвергательный канал хорошо развит, имеет эллипсоидальную форму[16]. Клетки эпителия в нём по сравнению с таковыми в семяпроводах более плоские и мелкие; кроме того, изнутри канала эпителий покрыт тонкой хитиновой оболочкой. Мускулатура канала хорошо развита[15].

Придаточные железы разделены на два отдела: более короткий и тонкий дистальный (дальний) и в два раза более длинный и толстый проксимальный (ближний); перед соединением с семяпроводами железы утончаются. Их общая длина составляет от 2,5 до 3 мм[16]. Снаружи железы в небольшом количестве покрыты мышечными волокнами — как продольными, так и кольцевыми[15].

Эдеагус (копулятивный орган самца), как и у других видов этого рода, имеет крючковидные и зубчатые отростки[3].

Половая система самки

Внешние изображения
Половая система самки Ommatidiotus dissimilis (фигура 10). Рисунок из статьи С. П. Иванова «К познанию полового аппарата у Homoptera Fulgoroidea» (1928). Условные обозначения: см. на стр. 65

Яичники состоят из яйцевых трубок (овариол[вд]), покрытых тонкой базальной мембраной[17]. Общее число яйцевых трубок — десять, яйцевых камер в каждой трубке — от трёх до пяти[18]. Созревающие яйца окружены высоким фолликулярным эпителием[17], они сильно вытянуты в длину, имеют почти правильную эллипсоидальную форму. Длина зрелых яиц — от 1,3 до 1,5 мм. Яйцевые трубки сидят на длинных стебельках[19].

Яйцевод имеет длину 0,8—1 мм, в своей средней части существенно расширяется, образуя вздутия эллипсоидальной формы[19]. Покрыт слоем кольцевой и продольной мускулатуры; образует железистые расширения; на своём дистальном (дальнем) конце расширяется, образуя «чашечку» (calyx)[17]. На границе с влагалищем яйцевод слегка расширен, в него впадают небольшие тонкие трубчатые желёзки — по пять с каждой из сторон[19].

Влагалище относительно очень длинное, от 2,5 до 3 мм (при общей длине насекомого от 4 до 5 мм), примерно одинаковой ширины 0,2 мм по всей длине, немного расширяется только в проксимальной (ближней к началу) части[19]. Покрыто слоем кольцевой и продольной мускулатуры, на которой лежит слой эпителия, который, в свою очередь, покрыт складчатой хитиновой кутикулой[17]. Совокупительная сумка расположена рядом с яйцекладом[19], изнутри выстлана хитином, под которым расположен эпителий. Снаружи совокупительная сумка покрыта толстым слоем продольных и кольцевых мышц[20]. Как и у других представителей Fulgoroidea, у самок Ommatidiotus dissimilis семяприёмник в своём начале имеет форму бокового выступа, расположенного во влагалище выше совокупительной сумки. Этот выступ продолжается цилиндрическим приёмным каналом (ductus receptaculi)[21], длина которого составляет 0,2—0,3 мм, а ширина — 0,07 мм[19]; изнутри канал выстлан тонким слоем хитина. На дистальном (дальнем) конце этого канала имеется булавовидное утолщение, в которое впадает собственно семяприёмник (receptaculum seminis), представляющий собой сильно хитинизированное изогнутое тело (капсулу), хитиновая выстилка которого имеет ряд утолщений; в капсулу впадают две небольшие не ветвящиеся желёзки. Именно в этой капсуле скапливается наибольшее число сперматозоидов. В дистальный (дальний) конец семяприёмника впадают две придаточные железы[22]; длина железистого отдела семяприёмника составляет около 0,3 мм, ширина — 0,15—0,2 мм[19].

Морфологические формы

Пушица узколистная и пушица влагалищная
Кормовые растения Ommatidiotus dissimilis: Пушица узколистная (слева, с несколькими колосками) и пушица влагалищная (справа, с одним колоском). Ботаническая иллюстрация из книги К. А. М. Линдмана Bilder ur Nordens Flora, 1917—1926

Известны две морфологические формы: у одной формы нет летательных крыльев, а надкрылья лишь немного выступают за пределы задней части тела. Вторая форма — крылатая: у неё имеются летательные крылья, а надкрылья далеко выступают за пределы задней части тела[12].

Экология

Ommatidiotus dissimilis обитает во влажных, в том числе болотистых местах[23], — в отличие от близкого вида Ommatidiotus inconspicuus, который характерен для степей[9]. Встречается на болотах, в том числе высохших, болотистых стациях (участках с повышенным увлажнением), влажных и мокрых лугах, луговинах (небольших участках луга в окружении растительности другого типа) вдоль рек и ручьёв. В Азии встречается в межбарханных влажных и мокрых понижениях пустынь[6]. В предгорьях и подгорных равнинах встречается на увлажнённых стациях (местах с достаточно высокой влажностью); в горах предпочитает биотопы с умеренным увлажнением[7].

Питание

Насекомое питается растительным соком пушицы узколистной (Eriophorum angustifolium)[24] и пушицы влагалищной (Eriophorum vaginatum)[8][24] — многолетних травянистых растений из рода Пушица (Eriophorum) семейства Осоковые (Cyperaceae). В некоторых источниках указывается, что Ommatidiotus dissimilis является монофагом пушицы влагалищной[25]. В качестве кормовых также указываются растения рода Ситник (Juncus sp.) семейства Ситниковые (Juncaceae)[8]. В некоторых источниках группа кормовых растений для этого вида указана очень широко — «на осоках»[9], «на осоках, осочках»[7].

Симбионты

До 20 % насекомых являются носителями микроорганизмов-симбионтов[4], известны симбионты и для многих цикад. Насекомые, которые питаются соком растений, с помощью бактерий-симбионтов делают свой рацион более сбалансированным, получая от них аминокислоты. В результате проведённых гистологических, ультраструктурных и молекулярных исследований симбиотической системы Ommatidiotus dissimilis были выявлены пять симбиотических бактерий, все они трансовариально передаются от поколения к поколению[26]. Случай пентасимбиотической ассоциации (ассоциации с пятью симбионтами) является крайне редким для представителей инфраотряда Fulgoromorpha: до работы 2018 года, выявившей такую ассоциацию у Ommatidiotus dissimilis, он был известен лишь по работе 1940 года для насекомого, который не был определён даже с точностью до семейства[4].

В организмах Ommatidiotus dissimilis были найдены бактерии родов Sulcia[вд] (отдел Bacteroidetes) и Vidania[вд], которые характерны для всех представителей инфраотряда Fulgoromorpha и считаются предковыми симбионтами для данной группы насекомых. Кроме того, были найдены бактерии-симбионты из родов Rickettsia, Sodalis[вд] и Wolbachia[26].

Бактерии Sodalis, Sulcia и Vidania были найдены в специализированных клетках — бактериоцитах[вд], в то время как бактерии Rickettsia и Wolbachia были найдены в различных тканях цикады, в том числе в жировом теле[27]. В брюшке насекомых были выявлены бактериомы (специализированные органы, содержащие бактериоциты) трёх типов — трубчатые с бактериями Vidania, трубчатые с бактериями Sulcia и овальные с бактериями Sodalis. Трубчатые бактериомы имеют оболочку (окружены одним слоем эпителиальных клеток), а овальные оболочкой не обладают[27]. Кроме бактериомов в полости тела, был найден одиночный бактериом в просвете заднего кишечника[вд] («ректальный орган»), состоящий из нескольких бактериоцитов, содержащих бактерии Vidania[28].

Проведённые генетические исследования показали, что бактерии рода Sulcia у Ommatidiotus dissimilis в наибольшей степени схожи с симбиотическими бактериями, найденными у цикад Neolieftinckana fuscata и Desudaba danae (оба вида — из семейства Fulgoridae), а также с бактериями, выделенными из цикад семейства Dictyopharidae — Mitropis sp. и Tchynchomitra microrhina. Бактерии рода Vidania оказались близки с бактериями из этого рода, найденными у цикад Dictyssa sp. (семейство Tropiduchidae) и Paracatonia sp. (семейство Achilidae). Найденные у Ommatidiotus dissimilis бактерии-симбионты рода Sodalis оказались генетически очень близки со свободноживущей бактерией Sodalis praecaptivus, а также с бактериями-симбионтами Sodalis sp. щитника Picromerus lewisi (семейство Pentatomidae) и бактерией-симбионтом Sodalis glossinidius[вд] у мухи цеце Glossina morsitans[вд] (семейство Glossinidae)[29]. Бактерии Rickettsia оказались очень близки к симбиотическим бактериям цикадки Cicadella viridis (семейство Cicadelidae) и иксодового клеща Dermacentor variabilis (семейство Ixodidae). Бактерии Wolbachia были наиболее близки к бактериям, выделенным из Sogatella furcifera (семейство Delphacidae) и Aphrophora quadrinotata (семейство Aphrophoridae)[27].

Wolbachia
Электронная микро­фото­графия нескольких бактерий Wolbachia внутри клетки насе­ко­мого (в данном случае — в клетке плодовой мушки Drosophila melanogaster)

Было установлено, что все пять видов бактерий, связанных с Ommatidiotus dissimilis, передаются из поколения в поколение. Происходит это трансовариально, то есть через яичники. С ходом оогенеза в организме насекомого коррелирует миграция бактерий-симбионтов: начало миграции начинается в период, когда терминальные яйцеклетки (то есть наиболее развитые яйцеклетки, расположенные рядом с яйцеводом), находятся на позднем этапе стадии большого роста (стадии вителлогенеза). Покинув цитоплазму бактериоцитов и бактериомов, микроорганизмы мигрируют к яичникам и одновременно заражают овариоллы. Через цитоплазму фолликулярных клеток симбиотические бактерии проникают в перивителлиновое пространство[вд] (пространство между зародышем и яйцевой оболочкой), где образуют единую структуру, известную под названием «симбионтный шар» (англ. symbiont ball)[30].

В статье Анны Михалик и других польских учёных (2018) был сделан вывод, что Rickettsia и Wolbachia являются факультативными симбионтами насекомого. Аргументами для такой точки зрения послужил тот факт, что бактерии Sodalis, Sulcia и Vidania локализованы в отдельных бактериомах, а Rickettsia и Wolbachia были найдены в различных тканях цикады, при этом негативного влияния с их стороны на развитие насекомого выявлено не было[4]. Появление в организме насекомого, помимо древних бактериальных компаньонов Sulcia и Vidania, дополнительных симбиотических микроорганизмов произошло, предположительно, относительно недавно, в последние несколько миллионов лет. Причиной этого явления, вероятно, явились многократные изменения в среде обитания растения-хозяина, происходившие в плейстоцене, когда на протяжении почти двух миллионов лет на планете наблюдались динамические ледниковые циклы — очень холодные периоды многократно чередовались с относительно тёплыми. Дифференциация экологических ниш у растений (разделение популяциями пространства и ресурсов), являвшаяся следствием ледниковых циклов, затронула как кормовые растения, так и питающихся ими насекомых[5]. В этих условиях способность последних к взаимоотношениям с дополнительными микроорганизмами-симбионтами способствовала эволюционному успеху вида[4].

Внутривидовая коммуникация

Внутривидовая коммуникация осуществляется посредством вибрационных сигналов. Были зарегистрированы вибрационные сигналы при брачном поведении (призывные сигналы самца и ответные сигналы самки), а также территориальные сигналы — как у самца, так и у самки[31]. Был исследован механизм генерации территориальных сигналов у самок Ommatidiotus dissimilis: насекомое производило звуки, прижав конец своего брюшка к поверхности листа растения и скребя по ней правой и левой половинками своего яйцеклада[32].

Призывные сигналы самцов длятся от нескольких секунд до одной минуты (изредка — до двух минут). Они представляют собой последовательность слогов. В коротких сигналах структура слогов остаётся постоянной, в долгих — структура слогов меняется, и в конце сигнала может значительно отличаться от структуры в начале. У самцов из разных местностей призывные сигналы весьма схожи. Ответные сигналы самки являются реакцией на спонтанные призывные сигналы самцов и представляют собой короткую последовательность импульсов. После того, как самец услышит ответ самки, он начинает её искать на растении, при этом иногда останавливается, чтобы издать короткий призывный сигнал. После встречи насекомые соединяют свои генеталии, после чего самец поднимает свои надкрылья, одновременно издавая короткий (1,5 сек) жужжащий так называемый копулятивный сигнал[32].

Территориальные сигналы зарегистрированы у особей обоих полов. Насекомое иногда издаёт такие сигналы, будучи в одиночестве, но чаще и охотнее делает это, когда рядом с ним находятся другие особи. У самцов территориальные сигналы представляют собой последовательности коротких слогов, отделённых друг от друга паузами, у самок — непрерывные трели либо последовательности коротких серий[32].

Таксономия и классификация

Карл Фредрик Фаллен
Карл Фаллен, впервые описавший Ommatidiotus dissimilis

Вид был впервые описан шведским энтомологом Карлом Фредриком Фалленом в 1806 году и включён в род Issus, установленный Иоганном Христианом Фабрициусом в 1803 году[1]. Латинское прилагательное dissimilis, выбранное Фалленом в качестве видового имени, означает «непохожий», «несходный»[33].

Позже вид был перемещён в род Ommatidiotus, установленный итальянским энтомологом Максимилианом Спинолой в 1839 году[1]. Изначально этот род рассматривался в составе семейства Иссиды (Issidae)[9]. Согласно современной классификации, Ommatidiotus dissimilis (Fallén, 1806) — один из 14 видов (по данным Global Biodiversity Information Facility на 2023 год)[34] рода Ommatidiotus Spinola, 1839, который входит в трибу Ommatidiotini  (Fieber, 1875) подсемейства Ommatidiotinae  (Fieber, 1875)[23] семейства Caliscelidae  Amyot et Audinet-Serville, 1843 инфраотряда Fulgoromorpha подотряда Цикадовые (Auchenorrhyncha)[24].

Примечания

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Hannelore Hoch[вд]. Ommatidiotus dissimilis (Fallén, 1806) : [арх. 16.06.2023] : [англ.]. — Pan-European Species directories Infrastructures[вд] (PESI), 2004. — Дата обращения: 22.04.2026.
  2. Ommatidiotus dissmilis Bolivar & Chicote, 1879 : [англ.]. — Global Biodiversity Information Facility (GBIF) Backbone Taxonomy, 2023. — Дата обращения: 07.05.2026.
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 Park, Jung, 2024, Цит. по: Ommatidiotus Spinola 1839. In: Park, Jaekook, Jung, Sunghoon (2024): The genus Ommatidiotus : [арх. 04.08.2025] : [англ.]. — Zenodo — Biodiversity Literature Repository (BLR)[вд]. — Дата обращения: 07.05.2026., p. 175.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 Michalik, Szwedo, Stroiński et al., 2018, p. 1325.
  5. 5,0 5,1 Michalik, Szwedo, Stroiński et al., 2018, p. 1326.
  6. 6,0 6,1 Митяев, 2011, Ommatidiotus dissimilis (Fall., 1806), с. 162.
  7. 7,0 7,1 7,2 Митяев, 2010, Ommatidiotus dissimilis (Fall., 1806), с. 54.
  8. 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 Park, Jung, 2024, Цит. по: Ommatidiotus dissimilis (Fallén, 1806). In: Park, Jaekook, Jung, Sunghoon (2024): The genus Ommatidiotus : [англ.]. — Global Biodiversity Information Facility (GBIF). — Дата обращения: 07.05.2026., p. 176—178.
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 9,6 9,7 Емельянов, 1964, Сем. Issidae, с. 354.
  10. 10,0 10,1 Gad (publ.), 1907.
  11. 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 Емельянов, 1964, Сем. Issidae, с. 353.
  12. 12,0 12,1 12,2 Gad (publ.), 1907, s. 26.
  13. 13,0 13,1 Gad (publ.), 1907, s. 27.
  14. Emeljanov, 1999, p. 66.
  15. 15,0 15,1 15,2 15,3 15,4 Иванов, 1928, с. 54.
  16. 16,0 16,1 16,2 16,3 16,4 Иванов, 1928, с. 56.
  17. 17,0 17,1 17,2 17,3 Иванов, 1928, с. 59.
  18. Иванов, 1928, с. 61.
  19. 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 19,5 19,6 Иванов, 1928, с. 62.
  20. Иванов, 1928, с. 60.
  21. Иванов, 1928, с. 58.
  22. Иванов, 1928, с. 58—59.
  23. 23,0 23,1 Michalik, Szwedo, Stroiński et al., 2018, с. 1318.
  24. 24,0 24,1 24,2 Ommatidiotus dissimilis (Fallén, 1806) : [арх. 01.04.2026] : [швед.]. — SLU Artdatabanken[вд] (PESI), 2026. — Дата обращения: 22.04.2026.
  25. Michalik, Szwedo, Stroiński et al., 2018, с. 1318, 1325.
  26. 26,0 26,1 Michalik, Szwedo, Stroiński et al., 2018, с. 1317.
  27. 27,0 27,1 27,2 Michalik, Szwedo, Stroiński et al., 2018, с. 1321.
  28. Michalik, Szwedo, Stroiński et al., 2018, с. 1323.
  29. Michalik, Szwedo, Stroiński et al., 2018, с. 1320.
  30. Michalik, Szwedo, Stroiński et al., 2018, p. 1323—1324.
  31. Tishechkin, 2003, p. 176—177.
  32. 32,0 32,1 32,2 Tishechkin, 2003, p. 177.
  33. Латинско-русский словарь : более 24000 статей и приложений / Авт.-сост. К. А. Танатушко. — Минск : Харвест, 2008. — С. 366. — 1344 с. — 3000 экз. — ISBN 978-985-13-2595-1.
  34. Ommatidiotus Spinola, 1839 : [англ.]. — Global Biodiversity Information Facility (GBIF) Backbone Taxonomy, 2023. — Дата обращения: 07.05.2026.

Литература