Перейти к содержанию

Пушица влагалищная

Эта статья находится в стадии проработки и развития, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
(перенаправлено с «Eriophorum vaginatum»)
Пушица влагалищная

Пушица влагалищная в период массового плодоношения. Пиская пуща, Польша
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Растения
Подцарство:
Зелёные растения
Отдел:
Цветковые
Класс:
Однодольные[1]
Порядок:
Злакоцветные
Семейство:
Осоковые
Подсемейство:
Сытевые
Триба:
Камышовые
Род:
Пушица
Вид:
Пушица влагалищная
Международное научное название
Eriophorum vaginatum L., 1753, Sp. Pl. 1:52
Синонимы
Ареал по данным POWO[2]
изображение

  природный ареал
Охранный статус

Пуши́ца влага́лищная[3] (лат. Erióphorum vaginátum) — многолетнее травянистое растение[⇨]; вид рода Пушица (Eriophorum) семейства Осоковые (Cyperaceae), типовой вид этого рода[4][⇨]. Растение широко распространено в Северном полушарии в регионах с умеренным и холодным климатом, встречается как в Евразии (в том числе почти на всей территории России), так и в Северной Америке (Канада, север США); наиболее часто встречается на сфагновых болотах и в тундре; нередко растёт в большом количестве[⇨]. Один из наиболее ранних первоцветов: начинает цвести сразу после того, как сойдёт снег; характерная особенность растения — наличие одиночных похожих на белые шарики соплодий с пуховками (отросшими волосками околоцветника)[⇨]. Активный кочкообразователь[⇨].

Ценное кормовое растение для северных оленей, диких зверей и водоплавающих птиц[⇨]. Важный торфообразователь, как и другие виды пушицы[3]. Иногда растение культивируют[5].

В 2015 году вид был занесён в Красную книгу МСОП, его охранный статус — «Виды, вызывающие наименьшие опасения» (Least Concern, LC)[6].

Видовой эпитет (vaginatum, «влагалищная») связан с длинными влагалищами листьев[7].

Распространение и экология

Растение обладает высокой толерантностью к низкой доступности ресурсов: оно вполне успешно растёт в холодных и бесплодных местах, способно существовать в условиях как высокой, так и низкой влажности[8].

Вид имеет обширный ареал, который охватывает регионы с умеренным и холодным климатом Евразии и Северной Америки[9]. Встречается почти по всей Европе (Австрия, Бельгия, Болгария, Великобритания, Венгрия, Германия, северная часть Греции, Дания, Ирландия, Испания, северная часть Италии, Латвия, Литва, Нидерланды, Норвегия, Польша, Румыния, Северная Македония, Сербия, Словакия, Словения, Украина, Фарерские острова, Финляндия, Франция, Чехия, Швейцария, Швеция, Эстония), во многих регионах Азии — в Азербайджане, Китае (провинции Гирин, Хэйлунцзян, северная часть провинции Ляонин, северо-восточная часть автономного района Внутренняя Монголия), на Корейском полуострове, в северной части Монголии, в Турции, на японских островах Хоккайдо и Хонсю. В Северной Америке растение встречается в Гренландии, почти на всей территории Канады, в Соединённых Штатах Америки (Аляска, Вермонт, Висконсин, северная часть Индианы, Коннектикут, Массачусетс, Миннесота, Мичиган, Мэн, Нью-Гэмпшир, северная часть Нью-Джерси, Нью-Йорк, северо-восточная часть Пенсильвании, Род-Айленд)[5]. Растёт на высотах до 500 м над уровнем моря[10].

В России пушица влагалищная распространена почти на всей территории, как в европейской, так и в азиатской части страны[5], в том числе во всех областях средней полосы России[11], в Дагестане, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке[5]; на севере доходит до Новой Земли[9].

Наиболее типичными местами обитания растения являются сфагновые и сфагново-осоковые верховые болота[9] (то есть такие болота, питание которых осуществляется атмосферными осадками) — в отличие от двух других широко распространённых видов этого рода, пушицы узколистной (Eriophorum angustifolium) и пушицы широколистной (Eriophorum latifolium), которые приурочены к низинным и ключевым болотам[12]. Пушица влагалищная встречается также на зарастающих берегах озёр, в заболоченных хвойных лесах (особенно сосновых), в сырых моховых тундрах[9], в заболоченных хвойных лесах[13], на лугах, в низинах и других влажных местах[10].

Кочкарник, образованной пушицей влагалищной
Кочкарник, образованный пушицей влагалищной на месте торфяного болота, на котором велась разработка торфа. На передних кочках видна молодая зелень и соцветия-колоски. Канада

Растения этого вида образуют плотные дерновины, кочки[14]. Особенно характерно для пушицы влагалищной образование кочек — колоний плотно прижатых друг к другу растений, расположенных выше уровня окружающей почвы и окружённых переплетающимися придаточными корнями и отмершими листьями. Такие колонии получают ряд преимуществ по сравнению с конкурирующей растительностью: внутри кочек создаются более благоприятные микроклиматические условия для развития, улучшается аэрация корневой системы (по причине нахождения на некоторой возвышенности), а зимой вегетативные и генеративные почки возобновления, укрытые не только снегом, но и многочисленными отмершими листьями, пребывают в относительно стабильных температурных и влажностных условиях[15]. Размер кочек существенно варьируется: так, в таёжных ландшафтах они могут достигать диаметра 30 см, а в заболоченной местности на юге зоны тундр имеют диаметр всего 10—15 см, при этом расстояние между ними составляет 40—60 см[16]. Кочкарники, образованные этим видом, могут занимать значительные территории[9], особенно в южных тундрах[17]. Старые пушицевые кочки являются благоприятным местообитанием для ряда растений: на них активно разрастается багульник (Ledum sp.), брусника (Vaccinium vitis-idaea) и голубика (Vaccinium uliginosum)[7].

Нередко этот вид пушицы растёт в большом количестве, являясь так называемым фоновым растением[18]. В северной части субарктических тундр на севере Дальнего Востока России осоково-пушицевые тундры являются господствующими; основными растениями на них являются Eriophorum vaginatum и Carex bigelowii subsp. lugens[~ 1], лишь иногда они соседствуют с ёрниками (Betula glandulosa[~ 2]), ивняками (Salix pulchra, Salix krylovii) и ольховниками (Alnus alnobetula subsp. fruticosa[~ 3]). В южной части субарктических тундр осоково-пушицевые кочкарники перестают быть господствующими, однако встречаются довольно часто, обычно занимая участки со слабым стоком воды и чередуясь с зарослями кедрового стланика (Pinus pumila) и берёзы кустарниковой (Betula fruticosa)[~ 4][23]. Типичной картиной северного лета в субарктике являются белые поля начинающей плодоносить пушицы. Ботаники Мая Мазуренко и Татьяна Москалюк, описывая долину реки Армань (Магаданская область), где кочкарные пушицевые тундры занимают обширные площади, пишут, что в конце июня — начале июля, когда у пушицы влагалищной начинают созревать и раскрываться соплодия — и ветер начинает разносить её плоды с белоснежными хохолками, заболоченные низины здесь выглядят, как «сплошное белое покрывало, наброшенное на зелёную траву. Кажется, что тут не весна или лето, а зима, а в низинах лежит снег»[24].

Пушица влагалищная является частым растением и для североамериканских субарктических ландшафтов: осоково-пушицевые кочкарники Аляски очень похожи на кочкарники Чукотки, а на многочисленных осоково-пушицевых болотах в южной части Гренландии преобладают пушица влагалищная, Carex aquatilis var. minor[~ 5] и другие виды осоки[26].

Пушица влагалищная во время плодоношения. Водно-болотные угодья Киритаппу[вд] (Хоккайдо, Япония)

Биологическое описание

Многолетние травы высотой от 30 (редко от 20) до 70 см[14] (иногда до 90 см[27]). Корневища у пушицы влагалищной горизонтальные[7], не ползучие (в отличие от многих других видов этого рода), укороченные[28]. Корни ветвистые, мочковидные, короткие[27].

Стебли с влагалищами
Пушица влагалищная: стебли со стеблевыми листьями, редуцированными до влагалищ

Стебли прямостоячие[27], многочисленные, тупотрёхгранные, высотой от 10[10] до 70 см[7] (по другим данным — до 100 см[29]). Корневые (нижние, прикорневые, базальные) листья трёхгранные[27] (желобчато-трёхгранные), узкие, с шероховатым краем листовой пластинки[7], с узкими высокими (длиной до 12 см) жёсткими чешуевидными влагалищами, окружающими стебель и защищающими листья от морозов[27]; влагалища светлой розовато-бурой, красновато-бурой, иногда желтовато-бурой окраски; по краям волокнистые[28]. Стеблевых листьев — два или три, они редуцированы до влагалищ — заметно вздутых, сетчатонервных, с косообрезанной плёнчатой верхушкой[29]. Корневые листья весной выходят на поверхность, проходя через прошлогоднюю сухую листву (так называемую «кочкарную ветошь»)[15]; происходит это одновременно с началом цветения. Первая зелень, как и первые соцветия, появляются в верхней части кочки, когда вокруг ещё не до конца стаял снег, а нижняя часть пушицевой кочки погружена в талую воду[30]. По мере роста растения образуют густой дёрн серо-зелёного цвета[31]. Осенью под снег растения нередко уходят ещё зелёными, листья отмирают позже[16].

Соцветия и первые молодые листья пушицы влагалищной
Соцветия и первые молодые листья пушицы влагалищной, пробившиеся через сухие прошлогодние листья, крупным планом. Желтоватая окраска соцветий означает начало пыления. Япония
Колосок в разрезе
Колосок пушицы влагалищной в период плодоношения. Продольный разрез

Цветки обоеполые[11], без прицветников[10], собраны в плотный[7] многоцветковый одиночный колосок), который располагается на верхушке побега. Одиночный колосок является характерной особенностью данного вида, отличающего его от видов с несколькими колосками, расположенными на одном цветоносе (Eriophorum angustifolium, Eriophorum gracile, Eriophorum virginicum, Eriophorum viridicarinatum)[32]. Нижние чешуи (чешуи при основании колосков) стерильны, в количестве от 10 до 15 (изредка до 20), нередко отогнуты вниз. Колоски во время цветения прямостоячие, шаровидные (почти шаровидные)[10] либо продолговатые, иногда яйцевидные или широкояйцевидные; длиной от 1,5 до 2,5 см (иногда до 3 см)[28]. Кроющие чешуи (те чешуи, в пазухах которых расположены цветки) расположены по спирали[33], они имеют широкое основание, продолговато-яйцевидную или яйцевидно-ланцетную форму, их верхушки достаточно сильно оттянуты. Окраска кроющих чешуй может быть различна — от почти бесцветной или светло-серой до тёмно-серой[14], они, кроме того, могут быть как блестящими, так и тусклыми[18], при этом края и верхушка всегда более светлые, нередко бесцветные. Из-за такой неравномерной окраски чешуй соцветие кажется пестроватым[14]. Околоцветник каждого цветка состоит из десяти или большего числа[10] гладких и мягких волосков (щетинок), которые обычно имеют чисто-белую окраску, но иногда бывают другого цвета — кремового[28], красноватого, коричневого[10]. Тычинок три[34], с линейными пыльниками длиной от 2 до 3 мм[14]; более длинные пыльники — один из диагностических признаков отличия этого вида от пушицы короткопыльниковой (Eriophorum brachyantherum), у которой длина пыльников не превышает 1,5 мм[18]. Пестик один, с опадающим[33] коротким столбиком и тремя длинными рыльцами[7]. После завершения цветения волоски околоцветника сильно удлиняются, со временем их длина становится во много раз больше длины плода; они образуя густую пушистую головку шаровидной или широкояйцевидной формы диаметром до 3—4 см[14], похожую на белоснежный шарик[16], — так называемую «пуховку»[35][11].

Растение начинает цвести сразу после того, как начинает стаивать снег; такое раннее цветение обеспечивается запасом крахмалистых веществ, остающихся в растениях с осени[16]. Но иногда цветение пушицевых кочкарников бывает сильно подавлено: такое происходит после зим, в течение которых лемминги и полёвки активно выедают корни и спящие почки растений внутри пушицевых кочек, по весне такие кочки могут даже полностью рассыпаться[17]. В условиях российской средней полосы растение цветёт в апреле — мае[11], на севере российского Дальнего Востока это обычно происходит в мае[16]. Молодые соцветия вырастают среди отмерших прошлогодних листьев и до начала цветения похожи на мохнатые серебристо-серые («пергаментно-прозрачные») шарики[16]; ботаники Мазуренко и Москалюк описывали их как «серые незврачные пушки, похожие на мышат». Как рассказывала Мазуренко, если по этим колоскам провести снизу вверх, то можно почувствовать в их центре плотные шарики — это тычинки[30]. Через несколько дней после начала цветения соцветия желтеют, что связано с выдвижением ярко-жёлтых пыльников за пределы полупрозрачных чешуй колоса и началом пыления[16]. Пушица влагалищная, как и другие виды этого рода, является анемофилом (ветроопыляемым растением[36].

Плод
Плод пушицы влагалищной крупным планом. Справа — кроющая чешуя и семя

Колосок после цветения удлиняется, к моменту плодоношения его длина составляет около 5 см[10]. Плоды — трёхгранные, продолговатые[35] (от яйцевидных до обратнояйцевидных[10], иногда почти сердцевидные) буровато-жёлтые или бурые орешки (то есть это невскрывающиеся односемянные плоды)[28] со слегка заострённой верхушкой. Их длина составляет от 1,9 до 3,5 мм[10], ширина — от 1,3 до 1,5 мм[28][27]. К ним прикреплены лёгкие, похожие на шелковистые нити, волоски околоплодника[16]. Растения является анемохором: эти волоски служат приспособлением для распространения плодов ветром, при этом ветер помогает плодам распространяться как по воздуху, так и по воде: попав в водоём, плод не тонет, а скользит «под парусом», пока не достигнет берега[7]. В условиях российской средней полосы плоды созревают в июне[11].

Число хромосом: 2n = 58[18][10], 60[10].

Химический состав, биологическая активность

В корнях и листьях растения найдены ароматические органические кислоты, обладающие антигепатотоксическими свойствами: p-кумаровая кислота[37] и феруловая кислота[38]. Кроме того, в подземных частях растения и листьях найдены высшие жирные кислоты: 9,10-эпокси-18-гидроксиоктадекановая[вд], 9,16-дигидроксиоктадекановая[вд] и 10,16-дигидроксиоктадекановая[вд][13].

Пушица влагалищная как кормовое растение

Соцветия, торчащие из-под снега
Соцветия пушицы влагалищной, торчащие из-под снега. Эстония

По причине массовости своего произрастания пушица влагалищная является основным кормовым растением в некоторых природных зонах с бедной травянистой растительностью — в тундрах, сфагновых и переходных болотах, заболоченных лиственных лесах. В 100 кг травы содержится 25,2 кормовых единиц и 3 кг перевариваемого белка[27].

Ценное кормовое растение для северного оленя (Rangifer tarandus) в весенний период[39][40][41][42]. Весной северным оленем охотно поедаются соцветия[17], зимой — основания листьев, которые сохраняются зелёными. Летом поедается плохо. С появлением разнотравья и листвы кустарников кормовое значение падает[43][44][45]. Есть данные, что сухое вещество переваривается северными оленями на 75 %, а содержащийся в нём белок — на 74 %[27].

Ранней весной растение является ценным кормом для всех травоядных животных тундры, в том числе европейских лосей (Alces alces)[46][47][48] и леммингов[49]. Стебли служат кормом для водоплавающей птицы[35], по весне соцветия охотно поедаются арктическими гусями, куропатками и журавлями[17]. Зимой пушицевые кочки могут выедаться леммингами и полёвками, особенно в периоды резкого увеличения количества этих грызунов[17].

Домашний скот поедает пушицу влагалищную неохотно и только ранней весной, объясняется это жёсткостью растения. Исключение составляют данные по лошадям в Якутии: здесь растение очень хорошо поедается ими не только весной, но также осенью и зимой[27]. В то же время известный полярный исследователь С. М. Успенский считал, что некоторые виды пушицы (особенно пушицу влагалищную) следует рассматривать в качестве перспективных кандидатов на роль весенних кормовых растений для домашних животных. Своё мнение он обосновывал тем, что зелёные части растения доступны для поедания ещё до окончательного таяния снега, кроме того, в пушице весной высоко содержание белков, сахаров, витаминов и микроэлементов[49].

Самец Ommatidiotus dissimilis
Ommatidiotus dissimilis, монофаг пушицы влагалищной. Самец

Пушица влагалищная является кормовым растение для цикадки Ommatidiotus dissimilis (Fallén) из семейства Caliscelidae, при этом насекомое является монофагом. Хотя ареал растения является циркумполярным, Ommatidiotus dissimilis известна только с евразийских растений. Насекомое интересно тем, что у него выявлены пять симбиотических бактерий, которые трансовариально передаются от поколения к поколению, при этом у Ommatidiotus dissimilis бактерии-симбионты рода Sodalis оказались генетически очень близки с бактерией-симбионтом Sodalis glossinidius[вд], найденной у мухи цеце Glossina morsitans[вд][50].

Таксономия и классификация

Пушица узколистная (слева, с несколькими колосками) и пушица влагалищная (справа, с одним колоском). Ботаническая иллюстрация из книги К. А. М. Линдмана Bilder ur Nordens Flora, 1917—1926

Первое действительное описание этого вида растений было опубликовано Карлом Линнеем в первом томе первого издания его работы «Виды растений» (Species plantarum, 1753); он включил его в род Eriophorum и присвоил ему видовой эпитет vaginatum[51][2]. Этот эпитет Линней взял из своей работы Flora Svecica (1745), в которой этот вид фигурировал под полиномиальным описательным названием Eriophorum culmis vaginatis teretibus, spica paleacea (с лат. — «Эриофорум с гладкими, покрытыми влагалищами стеблями и светлоокрашенным колосом»). В протологе Линней ссылается также на свою ещё более раннюю работу Flora Lapponica (1737), в ней вид назывался Eriophorum spica erecta, caule tereti (с лат. — «Эриофорум с прямостоячим колосом и гладким стеблем»)[51].

Вид описан из Европы: Habitat in Europæ frigidis sterilibus (с лат. — «Обитает в холодных неплодородных местах Европы»[51].

В соответствии с половой системой классификации, которую Линней использовал в Species plantarum, вид был отнесён к III классу (Triandria, Трёхтычинковые), а внутри класса — к порядку Monogynia (Однопестичные)[51].

Eriophorum vaginatum L. — один примерно из двадцати видов рода Пушица (Eriophorum)[52], входящего в состав трибы Камышовые (Scirpeae) подсемейства Сытевые (Cyperoideae) семейства Осоковые (Cyperaceae)[53]; типовой вид рода Eriophorum[4].

Согласно внутриродовой классификации, использованной в издании «Флора европейской части СССР» (1976), из растений, произрастающих на территории Восточной Европы, видом, наиболее близким к пушице влагалищной, является пушица короткопыльниковая (Eriophorum brachyantherum Trautv. & C.A.Mey.): два этих вида образуют номинативную секцию в составе номинативного подрода[54].

Вид Eriophorum vaginatum изменчив, в связи с чем некоторые авторы делят его на два подвида: помимо номинативного, выделяют подвид Eriophorum vaginatum subsp. spissum (Fernald) Hultén, отличающийся формой соцветий, цветом чешуек и размером пыльников. Вместе с тем, признаки, на основании которых можно отличить эти два таксона, являются неустойчивыми и спорными. Кроме того, встречаются многочисленные промежуточные формы — они несут признаки обоих подвидов. Как следствие, общепризнанные внутривидовые таксоны у данного вида отсутствуют: такого мнения придерживаются и издание «Флора Северной Америки» (2002), в котором этой теме посвящён отдельный абзац[10], и современная постоянно обновляющаяся электронная база данных Plants of the World Online (по состоянию на начало 2026 года)[2].

Схема таксономического положения вида
  ещё одно подсемейство: Мапаниевые (Mapanioideae)[53]   ещё 11 родов (по версии GRIN от 24 февраля 2025 года)[55]  
         
  семейство Осоковые (Cyperaceae)     триба Камышовые (Scirpeae)     вид Пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum)
               
  порядок Злакоцветные (Poales)     подсемейство Сытевые (Cyperoideae)     род Пушица (Eriophorum)    
             
  ещё 13 семейств (APG IV[56]), в том числе Злаки (Poaceae)   ещё 13 триб[53]   ещё около 20 видов[52]
     

Синонимы

Основной источник: [2]

По информации базы данных Plants of the World Online (на начало 2026 года), в синонимику вида входят следующие названия:

Гомотипные синонимы
Гетеротипные синонимы

Комментарии

  1. ↑ В источнике используется название Carex lugens, которое по состоянию на 2026 год входит в синонимику подвида Carex bigelowii subsp. lugens (Holm) T.V.Egorova[19].
  2. ↑ В источнике используется название Betula exilis, которое по состоянию на 2026 год входит в синонимику вида Betula glandulosa Michx.[20].
  3. ↑ В источнике используется название Duschekia fruticosa, которое по состоянию на 2026 год входит в синонимику подвида Alnus alnobetula subsp. fruticosa (Rupr.) Raus[21].
  4. ↑ В источнике используется название Betula middendorffii, которое по состоянию на 2026 год входит в синонимику вида Betula fruticosa Pall.[22].
  5. ↑ В источнике используется название Carex stans, которое по состоянию на 2026 год входит в синонимику разновидности Carex aquatilis var. minor Boott[25].

Примечания

  1. ↑ Об условности указания класса однодольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Однодольные».
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Eriophorum vaginatum L. : Taxonomy : [арх. 23.06.2025] : [англ.] // Plants of the World Online (POWO). — Royal Botanic Gardens, Kew. — Дата обращения: 01.03.2026.
  3. ↑ 3,0 3,1 Татанов, 2015.
  4. ↑ 4,0 4,1 Eriophorum Linnaeus, Sp. Pl. 52. 1 Mai 1753 : [англ.] // Index Nominum Genericorum. — The International Association for Plant Taxonomy (IAPT). — Дата обращения: 15.04.2026. ([Enter a Generic Name: Eriophorum].)
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Eriophorum vaginatum L. : [арх. 20.04.2019] : [англ.] // Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) / National Germplasm Resources Laboratory. — Beltsville, Maryland : USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. — Дата обращения: 15.04.2026.
  6. ↑ Lansdown, R.V. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T19618096A19621226 : Eriophorum vaginatum : [арх. 28.02.2026] : [англ.] // The IUCN Red List of Threatened Species. — IUCN, 2016. — 22 June. — Дата обращения: 28.02.2026. — doi:10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T19618096A19621226.en.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 7,7 Чухно (ред.), 2007.
  8. ↑ Michalik, Szwedo, Stroiński et al., 2018, p. 1326.
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 Егорова, 1976, с. 103—104.
  10. ↑ 10,00 10,01 10,02 10,03 10,04 10,05 10,06 10,07 10,08 10,09 10,10 10,11 10,12 Ball, Wujek, 2002b.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 Новиков, Губанов, 2008.
  12. ↑ Егорова, 1975, В источнике для обозначения вида Eriophorum angustifolium используется синонимичное название Eriophorum polystachion.
  13. ↑ 13,0 13,1 Данчул, Шагова, Битюкова, 2014.
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 14,5 Егорова, 1976, с. 100.
  15. ↑ 15,0 15,1 Мазуренко, 2007, с. 47, 49.
  16. ↑ 16,0 16,1 16,2 16,3 16,4 16,5 16,6 16,7 Мазуренко, 2007, с. 47.
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 Мазуренко, 2007, с. 49.
  18. ↑ 18,0 18,1 18,2 18,3 Егорова, 1976, с. 104.
  19. ↑ Carex lugens Holm : [арх. 02.04.2026] : [англ.] // WFO Plant List. — WFO. — Дата обращения: 02.04.2026.
  20. ↑ Betula exilis Sukaczev : [арх. 01.04.2026] : [англ.] // WFO Plant List. — WFO. — Дата обращения: 01.04.2026.
  21. ↑ Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar : [арх. 29.03.2026] : [англ.] // WFO Plant List. — WFO. — Дата обращения: 28.03.2026.
  22. ↑ Betula middendorfii Trautv. & C.A.Mey. : [арх. 2026-04-02howlang=+] // WFO Plant List. — WFO. — Дата обращения: 02.04.2026.
  23. ↑ Исаченко, Шляпников, 1989, Евразия. Тундровые (субарктические) ландшафты, с. 40.
  24. ↑ Мазуренко, Москалюк, 2009, с. 40, 119.
  25. ↑ Carex stans Drejer : [арх. 01.04.2026] : [англ.] // WFO Plant List. — WFO. — Дата обращения: 01.04.2026.
  26. ↑ Исаченко, Шляпников, 1989, Северная Америка. Субарктические (тундровые и лесотундровые) ландшафты, с. 347.
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 27,3 27,4 27,5 27,6 27,7 27,8 Акманаев Э. Д. Практикум по кормопроизводству (раздел Луговое кормопроизводство) : [арх. 5 марта 2016] / Научн. ред. И. В. Осокин. — Пермь : ПГСХА, 2005. — С. 145, 152—153. — 246 с. — ISBN 5-94279-034-5.
  28. ↑ 28,0 28,1 28,2 28,3 28,4 28,5 Егорова, 1976, с. 99.
  29. ↑ 29,0 29,1 Юзепчук, 1935, с. 33.
  30. ↑ 30,0 30,1 Мазуренко, Москалюк, 2009, с. 40—41.
  31. ↑ Ростовцев, 1890—1907.
  32. ↑ Ball, Wujek, 2002a.
  33. ↑ 33,0 33,1 Юзепчук, 1935, с. 26.
  34. ↑ Егорова, 1976, с. 98.
  35. ↑ 35,0 35,1 35,2 Егорова, 1975.
  36. ↑ Мазуренко, Москалюк, 2009, с. 41.
  37. ↑ Головкин и др. (том 1), 2001, p-кумаровая кислота (p-coumaric acid, p-cumaric acid, trans-4-hydroxy-cinnamic acid, с. 339, 341.
  38. ↑ Головкин и др. (том 2), 2001, феруловая кислота (ferulic acid, 4-hydroxy-3-methoxycinnamic acid, с. 639.
  39. ↑ Васильев В. Н. Поедаемость различных кормовых растений // Оленьи пастбища и приемы выпаса оленей в Анадырском крае / Отв. редактор В. Б. Сочава. — Л.: Гидрометеоиздат, 1936. — Т. 62. — С. 82. — 124 с. — (Труды Арктического института).
  40. ↑ Семёнов-Тян-Шанский О. И. Питание северного оленя // Дикий северный олень на Кольском полуострове / Отв. редактор В. Н. Макаров. — М., 1948. — С. 23. — 162 с. — (Труды Лапландского государственного заповедника. Вып. 2). — 500 экз.
  41. ↑ Семенов-Тян-Шанский О. И. Питание диких северных оленей и обеспеченность их пастбищами // Северный олень. — М.: Наука, 1977. — С. 47. — 92 с.
  42. ↑ Мосолов В. И., Филь В. И. Питание // Дикий северный олень Камчатки. — Петропавловск- Камчатский: Камчатпресс, 2010. — С. 102. — 158 с. — 500 экз. — ISBN 978-5-9610-0141-9.
  43. ↑ Александрова В. Д. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера / В. Н. Андреев. — Л.—М.: Изд-во Главсевморпути, 1940. — С. 53—54. — 96 с. — (Труды Научно-исследовательского института полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Серия «Оленеводство»). — 600 экз.
  44. ↑ Соколов Е. А. Корма и питание промысловых зверей и птиц / Под редакцией лауреата Сталинской премии профессора П. А. Мантефеля. — М., 1949. — С. 197, 199. — 256 с. — 10 000 экз.
  45. ↑ Бороздин Э. К., Забродин В. А., Вагин А. С. Кормовая база и кормление оленей // Северное оленеводство. — Л.: Агропромиздат, 1990. — С. 105. — 240 с. — 3280 экз. — ISBN 5-10-000171-2.
  46. ↑ Юргенсон П. Б., Капланов Л. Г.., Книзе А. А. Вопросы экологии лося // Лось и его промысел / Под ред. П. Б. Юргенсона. — М.: Главпушнина НКВТ, 1935. — С. 50. — 155 с.
  47. ↑ Егоров О. В. Artiodactyla — парнопалые // Млекопитающие Якутии. — М.: Наука, 1971. — С. 557. — 660 с. — 2400 экз.
  48. ↑ Чернявский Ф. Б., Домнич В. И. Экология // Лось на северо-востоке Сибири / В. Е. Соколов. — М.: Наука, 1989. — С. 46. — 119 с. — 1350 экз.
  49. ↑ 49,0 49,1 Успенский С. М. Завтра : [арх. 28 февраля 2016] // Живая Арктика : [арх. 8 февраля 2016]. — М. : Мысль, 1987. — С. 259. — 269 с. — 100 000 экз.
  50. ↑ Michalik, Szwedo, Stroiński et al., 2018.
  51. ↑ 51,0 51,1 51,2 51,3 Linnaeus, 1753, Eriophorum, s. 52.
  52. ↑ 52,0 52,1 Eriophorum L. : Taxonomy : [англ.] // Plants of the World Online (POWO). — Royal Botanic Gardens, Kew. — Дата обращения: 28.02.2026.
  53. ↑ 53,0 53,1 53,2 Family Cyperaceae Juss., nom. cons. : Subdivisions of Cyperaceae Juss., nom. cons. : [арх. 01.03.2026] : [англ.] // GRIN Taxonomy / National Germplasm Resources Laboratory. — Beltsville, Maryland : USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. — Дата обращения: 01.03.2026.
  54. ↑ Егорова, 1976, с. 103.
  55. ↑ Genera and generic subdivisons of Cyperaceae Juss., nom. cons.: Scirpeae : [арх. 01.03.2026] : [англ.] // GRIN Taxonomy / National Germplasm Resources Laboratory. — Beltsville, Maryland : USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. — Дата обращения: 01.03.2026.
  56. ↑ The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV : [англ.] // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 181, no. 1 (24 March). — P. 1—20. — doi:10.1111/boj.12385.

Литература

Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Пушица_влагалищная&oldid=28932218