Lysiosquilla maculata
| Lysiosquilla maculata | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Класс: Подкласс: Гоплокариды (Hoplocarida Calman, 1904) Отряд: Подотряд: Надсемейство: Семейство: Род: Вид: Lysiosquilla maculata |
|
| Международное научное название | |
| Lysiosquilla maculata (Fabricius, 1793) | |
| Синонимы | |
|
|
Lysiosquilla maculata[1] — вид раков-богомолов рода Lysiosquilla из семейства Lysiosquillidae[1]. Похожий по полосатой окрасе на зебру — это вид (известный как zebra mantis shrimp) обитает в Индо-Тихоокеанском регионе от Восточной Африки до Галапагосских и Гавайских островов[2]. При длине до 40 см L. maculata является самым крупным раком-богомолом в мире[2]. L. maculata отличается от своего сородича L. sulcata большим количеством зубов на последнем сегменте хватательного клешней и окраской уроподального эндопода, дистальная половина которого у L. maculata темная, а у L. sulcata — нет[3]. Существует небольшой кустарный промысел этого вида[3].
Описание
Размеры очень крупные, длина тела до 40 см (обычно 10—30 см)[4]. Ростральная пластинка сердцевидная (иногда субтреугольная), обычно шире длины и наиболее широкая перед основанием; с отчётливым срединным килем спереди, не окруженным продольными бороздками или килями. Мандибулярный щупик 3-сегментный. Чешуя А2 овальная, длина примерно в 2,5 раза больше ширины. Дактилус хищной лапки с 7—11 зубцами. Стернальный киль TS8 закругленный. Сегмент AS 5 гладкий сверху. AS 6 гладкий посередине; с низким боковым выступом, посередине отмечен параллельными бороздками. Наружный край проксимального сегмента экзопода уропода с 7—9 подвижными шипами; эндопод не менее 0,66 темный дистально; проксимальная половина экзопода также темная[4][5].
Окраска при жизни: основной цвет спины от белого до бледно-желтого, с темно-коричневыми до черных поперечными полосами. Карапакс с тремя темными поперечными полосами, разделенными светлыми полосами примерно одинаковой ширины. Экзопод уропода с черной дистальной половиной проксимального сегмента и проксимальными 0,66 дистального сегмента; эндопод с черной дистальной частью 0,66. Чешуя А2 с размытым пятном темно-коричневых хроматофоров в центральной части[4][5].
Стратегии охоты
Раков-богомолы отличаются уникальными приспособлениями к охоте, наиболее очевидным из которых является второй максиллипед, видоизмененный в мощную хватательную клешню. Классификация креветки-богомола как «дробильщика» (smasher) или «копьеносца» (spearer) определяется формой хватательной клешни и способом её использования. У «копьеносцев» развернутые дактилусы, покрытые острыми шипами и особенно удлиненные для захвата добычи. У «дробильщиков», напротив, сложенные дактилы, видоизмененные для пробивания сильно кальцинированного панциря[6]. Зебровый рак-богомол является примером «копьеносца»[7].
Хищничество

Скрываясь в песчаных норах, L. maculata нападает на мягкотелую, избегающую хищников добычу, проплывающую мимо, например, на мелкую рыбу и высших раков[2]. Для достижения высокой скорости атаки у них есть пружинно-защелкивающаяся структура у основания хватательных конечностей, которая позволяет им наносить удар с пружинным механизмом[7]. Эта система атаки состоит из четырехзвенного механизма и соединенного рычага. Накопление энергии в этой пружиноподобной системе позволяет наносить удар быстрее, чем это было бы возможно только за счёт мышечной силы[8].
Перед атакой на добычу L. maculata лишь выглядывает из входа в нору. Как только добыча оказывается в пределах досягаемости нор, рак-богомол резко выпрыгивает и захватывает добычу обеими хватательными конечностями[7].
Рак-богомол атакует со средней скоростью 2,3 м/с и средней продолжительностью 24,98 мс. Эта скорость значительно ниже, чем скорость ударов рака-богомола, которая может достигать 14—23 м/с. Однако она схожа со скоростью других водных хищников, атакующих уклоняющуюся добычу[7]. Это расхождение объясняется тем, что раки-богомолы, использующие копье («копьеносцы», spearer), демонстрируют усиление смещения, тогда как креветки-богомолы, использующие удар («дробильщики», smasher), демонстрируют усиление силы. Это логично, учитывая их стратегии охоты. «Дробильщикам» необходимо приложить большую силу, но они легко могут приблизиться к своей сидячей добыче с твердым панцирем. Однако для «копьеносцев», таких как зебровый рак-богомол, более выгодно иметь большую дальность атаки при нападении на добычу из засады[8]. Кроме того, было показано, что более крупные виды раков-богомолов атакуют медленнее, что приводит к более низкой скорости, демонстрируемой L. maculata[9].
Зрение
Отряд ракообразных, называемый Ротоногие (Stomatopoda), к которому относится L. maculata, обладает наиболее сложными зрительными рецепторами в животном царстве. Считается, что многие виды способны экспрессировать до 16 различных зрительных пигментов[10]. Кроме того, стоматоподы имеют трехчастную роговицу (cornea), состоящую из верхней и нижней половин, разделенных средней полосой, образованной омматидиями[6]. Эти фоторецепторы включают специализированные рецепторы, способные обнаруживать широкий спектр видимого и ультрафиолетового света, а также линейно и циркулярно поляризованный свет[11]. Поляризованный свет используется многими насекомыми для навигации, однако у других беспозвоночных, таких как головоногие и ракообразные, он используется в основном для повышения визуального контраста и для визуальной сигнализации[12].
При поиске добычи каждый глаз движется независимо от другого. Однако, когда добыча попадает в поле зрения одного из глаз, они фиксируются на ней[13].
Поведение
L. maculata демонстрирует социальную моногамию с материнской заботой о яйцах, то есть самки заботятся о яйцах. Социальная моногамия обычно объясняется большими и дорогостоящими усилиями этих видов по строительству нор. Эти норы используются для защиты, а также как место, где можно спрятаться и поджидать добычу. Кроме того, существует большой риск, связанный с поиском партнеров. L. maculata также демонстрирует половой диморфизм: у самцов более крупные хищные конечности, хотя самцы и самки имеют схожие общие размеры тела[12].
Распространение
Встречаются в тёплых водах Индо-Тихоокеанского региона, от Южной Африки, Мозамбика и Мадагаскара до Австралии, Вьетнама, Тайваня, Японии и Гавайских островов. Занимает глубокие норы на ровных приливно-отливных и мелководных сублиторальных участках песчаных и илистых отмелей[4][5][14][15].
Систематика
Вид был впервые описан в 1793 году натуралистом Иоганн Фабрицием под названием Squilla maculata Fabricius, 1793[16][17][4]. До недавнего времени этот вид назывался Lysiosquillina maculata и его относили к роду Lysiosquillina[4], и хотя сейчас он считается синонимом Lysiosquilla, L. maculata по-прежнему характеризуется широкой чешуйкой усиков; её длина менее чем в 3 раза превышает наибольшую ширину. Ахйонг и Лин (2022[18]) выделяют три основные клады Lysiosquilla: «клада maculata» определяется для видов, которые имеют расширенную чешуйку усиков и не имеют переднемедиального шипа на усиках, и включает L. maculata и другие виды, ранее относившиеся к Lysiosquillina. Виды второй клады имеют дорсально шиповатые и шероховатые тельсоны, AS 6 и уроподы, тогда как третья клада, содержащая L. tredecimdentata, состоит из оставшихся дорсально нешиповатых видов с удлиненным или овальным эндоподом переопода 1[5].
Примечания
- ↑ WoRMS - World Register of Marine Species - Lysiosquilla maculata Fabricius, 1793 (англ.). www.marinespecies.org. Дата обращения: 9 июля 2026.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Roy Caldwell. Species: Lysiosquillina maculata. Roy's List of Stomatopods for the Aquarium. University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 14 февраля 2009.
- ↑ 3,0 3,1 Lysiosquillidae. The Living Marine Resources of the Western Central Pacific 835–837.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 Ahyong, Shane T. Revision of the Australian Stomatopod Crustacea (англ.) // Records of the Australian Museum, Supplement. — Australian Museum, 2001. — Vol. 26. — P. 1–326. — ISBN 0-7347-2303-2. — doi:10.3853/j.0812-7387.26.2001.1333.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Brokensha, Rouane; Landschoff, Jannes & Griffiths, Charles, 2025, Taxonomic guide to the mantis shrimps (Crustacea: Stomatopoda) of South Africa. Zootaxa 5713 (1), pp. 1—93 : on page 49—51, DOI: https://doi.org/10.11646/zootaxa.5713.1.1
- ↑ 6,0 6,1 Van Der Wal, C, et al. «The Evolutionary History of Stomatopoda (Crustacea: Malacostraca) Inferred from Molecular Data». Peerj, vol. 5, no. 9, 2017, doi:10.7717/peerj.3844.
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 deVries, M. S., et al. «Strike Mechanics of an Ambush Predator: the Spearing Mantis Shrimp». Journal of Experimental Biology, The Company of Biologists Ltd, 15 Dec. 2012, jeb.biologists.org/content/215/24/4374.
- ↑ 8,0 8,1 Anderson, Philip S. L., et al. «Levers and linkages: mechanical trade‐offs in a power‐amplified system.» The Canadian Journal of Chemical Engineering, Wiley-Blackwell, 5 May 2014, onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/evo.12407.
- ↑ Mchenry, M J, et al. «The Comparative Hydrodynamics of Rapid Rotation by Predatory Appendages.» The Journal of Experimental Biology, vol. 219, no. Pt 21, 2016, p. 3399., doi:10.1242/jeb.140590.
- ↑ Cronin, T. W., et al. «The Molecular Genetics and Evolution of Colour and Polarization Vision in Stomatopod Crustaceans.» The Canadian Journal of Chemical Engineering, Wiley-Blackwell, 25 Aug. 2010, onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1475-1313.2010.00762.x.
- ↑ Feller, Kathryn D., and Thomas W. Cronin. «Spectral Absorption of Visual Pigments in Stomatopod Larval Photoreceptors.» SpringerLink, Springer, 14 Jan. 2016, link.springer.com/article/10.1007/s00359-015-1063-y.
- ↑ 12,0 12,1 Templin, Rachel M., et al. «Fel.» Journal of Experimental Biology, The Company of Biologists Ltd, 15 Sept. 2017, jeb.biologists.org/content/220/18/3222.abstract.
- ↑ Dore, B., et al. «Growth and Light/Dark Adaptation in Lysiosquillina Maculata (Stomatopoda, Crustacea).» Journal of Biological Research, vol. 81, no. 1, 2006, doi:10.4081/jbr.2006.8080.
- ↑ Lysiosquilla maculata (Fabricius, 1793). gbif.org
- ↑ Lysiosquilla maculata (Fabricius, 1793). Australian Faunal Directory
- ↑ Fabricius, J.C. 1793. Entomologia Systematica Emendata et Aucta. Secundum, Classes, Ordines, Genera, Species, adjectis synonimis [sic], locis, observationibus, descriptionibus. Hafniae : Christ. Gottl. Proft. Vol. 2 viii 519 pp. [511].
- ↑ Manning, R.B. & Bruce, A.J. (1984). Erythrosquilla megalops, a remarkable new stomatopod from western Indian Ocean. Journal of Crustacean Biology. 4(2): 324—332. https://doi.org/10.2307/1548030
- ↑ (2022-01-01) «Phylogenetic Appraisal of Lysiosquillidae Giesbrecht, 1910, and a New Species of Lysiosquilloides Manning, 1977, from Taiwan (Crustacea: Stomatopoda: Lysiosquilloidea)». Zoological Studies 無 (61): e12. doi:10.6620/ZS.2022.61-12. PMID 36330032. (недоступная ссылка)
Литература
- Ahyong, S. T. (2012) The marine fauna of New Zealand: mantis shrimps (Crustacea: Stomatopoda). NIWA Biodiversity Memoir, 125, 1—111.
- Ahyong, S.T. (2001) Revision of the Australian Stomatopod Crustacea. Records of the Australian Museum, Supplement 26, 1—326. https://doi.org/10.3853/j.0812-7387.26.2001.1333
- Manning, R. B. (1980) The superfamilies, families, and genera of recent stomatopod Crustacea, with diagnoses of six new families. Proceedings of the Biological Society of Washington, 93 (2), 362—372. BHL
Ссылки
- Lysiosquilla maculata (Fabricius, 1793). catalogueoflife.org
- Lysiosquilla maculata (Fabricius, 1793). Australian Faunal Directory