Перейти к содержанию

Lysiosquilla maculata

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
Lysiosquilla maculata
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Подкласс:
Гоплокариды (Hoplocarida Calman, 1904)
Подотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Вид:
Lysiosquilla maculata
Международное научное название
Lysiosquilla maculata (Fabricius, 1793)
Синонимы
  • Cancer caroli Curtiss, 1938
  • Lysiosquilla miersi de Vis, 1883
  • Lysiosquillina maculata (Fabricius, 1793)
  • Squilla maculata Fabricius, 1793

Lysiosquilla maculata[1] — вид раков-богомолов рода Lysiosquilla из семейства Lysiosquillidae[1]. Похожий по полосатой окрасе на зебру — это вид (известный как zebra mantis shrimp) обитает в Индо-Тихоокеанском регионе от Восточной Африки до Галапагосских и Гавайских островов[2]. При длине до 40 см L. maculata является самым крупным раком-богомолом в мире[2]. L. maculata отличается от своего сородича L. sulcata большим количеством зубов на последнем сегменте хватательного клешней и окраской уроподального эндопода, дистальная половина которого у L. maculata темная, а у L. sulcata — нет[3]. Существует небольшой кустарный промысел этого вида[3].

Описание

Размеры очень крупные, длина тела до 40 см (обычно 10—30 см)[4]. Ростральная пластинка сердцевидная (иногда субтреугольная), обычно шире длины и наиболее широкая перед основанием; с отчётливым срединным килем спереди, не окруженным продольными бороздками или килями. Мандибулярный щупик 3-сегментный. Чешуя А2 овальная, длина примерно в 2,5 раза больше ширины. Дактилус хищной лапки с 7—11 зубцами. Стернальный киль TS8 закругленный. Сегмент AS 5 гладкий сверху. AS 6 гладкий посередине; с низким боковым выступом, посередине отмечен параллельными бороздками. Наружный край проксимального сегмента экзопода уропода с 7—9 подвижными шипами; эндопод не менее 0,66 темный дистально; проксимальная половина экзопода также темная[4][5].

Окраска при жизни: основной цвет спины от белого до бледно-желтого, с темно-коричневыми до черных поперечными полосами. Карапакс с тремя темными поперечными полосами, разделенными светлыми полосами примерно одинаковой ширины. Экзопод уропода с черной дистальной половиной проксимального сегмента и проксимальными 0,66 дистального сегмента; эндопод с черной дистальной частью 0,66. Чешуя А2 с размытым пятном темно-коричневых хроматофоров в центральной части[4][5].

Стратегии охоты

Раков-богомолы отличаются уникальными приспособлениями к охоте, наиболее очевидным из которых является второй максиллипед, видоизмененный в мощную хватательную клешню. Классификация креветки-богомола как «дробильщика» (smasher) или «копьеносца» (spearer) определяется формой хватательной клешни и способом её использования. У «копьеносцев» развернутые дактилусы, покрытые острыми шипами и особенно удлиненные для захвата добычи. У «дробильщиков», напротив, сложенные дактилы, видоизмененные для пробивания сильно кальцинированного панциря[6]. Зебровый рак-богомол является примером «копьеносца»[7].

Хищничество

В пражском морском аквариуме

Скрываясь в песчаных норах, L. maculata нападает на мягкотелую, избегающую хищников добычу, проплывающую мимо, например, на мелкую рыбу и высших раков[2]. Для достижения высокой скорости атаки у них есть пружинно-защелкивающаяся структура у основания хватательных конечностей, которая позволяет им наносить удар с пружинным механизмом[7]. Эта система атаки состоит из четырехзвенного механизма и соединенного рычага. Накопление энергии в этой пружиноподобной системе позволяет наносить удар быстрее, чем это было бы возможно только за счёт мышечной силы[8].

Перед атакой на добычу L. maculata лишь выглядывает из входа в нору. Как только добыча оказывается в пределах досягаемости нор, рак-богомол резко выпрыгивает и захватывает добычу обеими хватательными конечностями[7].

Рак-богомол атакует со средней скоростью 2,3 м/с и средней продолжительностью 24,98 мс. Эта скорость значительно ниже, чем скорость ударов рака-богомола, которая может достигать 14—23 м/с. Однако она схожа со скоростью других водных хищников, атакующих уклоняющуюся добычу[7]. Это расхождение объясняется тем, что раки-богомолы, использующие копье («копьеносцы», spearer), демонстрируют усиление смещения, тогда как креветки-богомолы, использующие удар («дробильщики», smasher), демонстрируют усиление силы. Это логично, учитывая их стратегии охоты. «Дробильщикам» необходимо приложить большую силу, но они легко могут приблизиться к своей сидячей добыче с твердым панцирем. Однако для «копьеносцев», таких как зебровый рак-богомол, более выгодно иметь большую дальность атаки при нападении на добычу из засады[8]. Кроме того, было показано, что более крупные виды раков-богомолов атакуют медленнее, что приводит к более низкой скорости, демонстрируемой L. maculata[9].

Зрение

Отряд ракообразных, называемый Ротоногие (Stomatopoda), к которому относится L. maculata, обладает наиболее сложными зрительными рецепторами в животном царстве. Считается, что многие виды способны экспрессировать до 16 различных зрительных пигментов[10]. Кроме того, стоматоподы имеют трехчастную роговицу (cornea), состоящую из верхней и нижней половин, разделенных средней полосой, образованной омматидиями[6]. Эти фоторецепторы включают специализированные рецепторы, способные обнаруживать широкий спектр видимого и ультрафиолетового света, а также линейно и циркулярно поляризованный свет[11]. Поляризованный свет используется многими насекомыми для навигации, однако у других беспозвоночных, таких как головоногие и ракообразные, он используется в основном для повышения визуального контраста и для визуальной сигнализации[12].

При поиске добычи каждый глаз движется независимо от другого. Однако, когда добыча попадает в поле зрения одного из глаз, они фиксируются на ней[13].

Поведение

L. maculata демонстрирует социальную моногамию с материнской заботой о яйцах, то есть самки заботятся о яйцах. Социальная моногамия обычно объясняется большими и дорогостоящими усилиями этих видов по строительству нор. Эти норы используются для защиты, а также как место, где можно спрятаться и поджидать добычу. Кроме того, существует большой риск, связанный с поиском партнеров. L. maculata также демонстрирует половой диморфизм: у самцов более крупные хищные конечности, хотя самцы и самки имеют схожие общие размеры тела[12].

Распространение

Встречаются в тёплых водах Индо-Тихоокеанского региона, от Южной Африки, Мозамбика и Мадагаскара до Австралии, Вьетнама, Тайваня, Японии и Гавайских островов. Занимает глубокие норы на ровных приливно-отливных и мелководных сублиторальных участках песчаных и илистых отмелей[4][5][14][15].

Систематика

Вид был впервые описан в 1793 году натуралистом Иоганн Фабрицием под названием Squilla maculata Fabricius, 1793[16][17][4]. До недавнего времени этот вид назывался Lysiosquillina maculata и его относили к роду Lysiosquillina[4], и хотя сейчас он считается синонимом Lysiosquilla, L. maculata по-прежнему характеризуется широкой чешуйкой усиков; её длина менее чем в 3 раза превышает наибольшую ширину. Ахйонг и Лин (2022[18]) выделяют три основные клады Lysiosquilla: «клада maculata» определяется для видов, которые имеют расширенную чешуйку усиков и не имеют переднемедиального шипа на усиках, и включает L. maculata и другие виды, ранее относившиеся к Lysiosquillina. Виды второй клады имеют дорсально шиповатые и шероховатые тельсоны, AS 6 и уроподы, тогда как третья клада, содержащая L. tredecimdentata, состоит из оставшихся дорсально нешиповатых видов с удлиненным или овальным эндоподом переопода 1[5].

Примечания

  1. WoRMS - World Register of Marine Species - Lysiosquilla maculata Fabricius, 1793 (англ.). www.marinespecies.org. Дата обращения: 9 июля 2026.
  2. 2,0 2,1 2,2 Roy Caldwell. Species: Lysiosquillina maculata. Roy's List of Stomatopods for the Aquarium. University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 14 февраля 2009.
  3. 3,0 3,1 Lysiosquillidae. The Living Marine Resources of the Western Central Pacific 835–837.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 Ahyong, Shane T. Revision of the Australian Stomatopod Crustacea (англ.) // Records of the Australian Museum, Supplement. — Australian Museum, 2001. — Vol. 26. — P. 1–326. — ISBN 0-7347-2303-2. — doi:10.3853/j.0812-7387.26.2001.1333.
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 Brokensha, Rouane; Landschoff, Jannes & Griffiths, Charles, 2025, Taxonomic guide to the mantis shrimps (Crustacea: Stomatopoda) of South Africa. Zootaxa 5713 (1), pp. 1—93 : on page 49—51, DOI: https://doi.org/10.11646/zootaxa.5713.1.1
  6. 6,0 6,1 Van Der Wal, C, et al. «The Evolutionary History of Stomatopoda (Crustacea: Malacostraca) Inferred from Molecular Data». Peerj, vol. 5, no. 9, 2017, doi:10.7717/peerj.3844.
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 deVries, M. S., et al. «Strike Mechanics of an Ambush Predator: the Spearing Mantis Shrimp». Journal of Experimental Biology, The Company of Biologists Ltd, 15 Dec. 2012, jeb.biologists.org/content/215/24/4374.
  8. 8,0 8,1 Anderson, Philip S. L., et al. «Levers and linkages: mechanical trade‐offs in a power‐amplified system.» The Canadian Journal of Chemical Engineering, Wiley-Blackwell, 5 May 2014, onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/evo.12407.
  9. Mchenry, M J, et al. «The Comparative Hydrodynamics of Rapid Rotation by Predatory Appendages.» The Journal of Experimental Biology, vol. 219, no. Pt 21, 2016, p. 3399., doi:10.1242/jeb.140590.
  10. Cronin, T. W., et al. «The Molecular Genetics and Evolution of Colour and Polarization Vision in Stomatopod Crustaceans.» The Canadian Journal of Chemical Engineering, Wiley-Blackwell, 25 Aug. 2010, onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1475-1313.2010.00762.x.
  11. Feller, Kathryn D., and Thomas W. Cronin. «Spectral Absorption of Visual Pigments in Stomatopod Larval Photoreceptors.» SpringerLink, Springer, 14 Jan. 2016, link.springer.com/article/10.1007/s00359-015-1063-y.
  12. 12,0 12,1 Templin, Rachel M., et al. «Fel.» Journal of Experimental Biology, The Company of Biologists Ltd, 15 Sept. 2017, jeb.biologists.org/content/220/18/3222.abstract.
  13. Dore, B., et al. «Growth and Light/Dark Adaptation in Lysiosquillina Maculata (Stomatopoda, Crustacea).» Journal of Biological Research, vol. 81, no. 1, 2006, doi:10.4081/jbr.2006.8080.
  14. Lysiosquilla maculata (Fabricius, 1793). gbif.org
  15. Lysiosquilla maculata (Fabricius, 1793). Australian Faunal Directory
  16. Fabricius, J.C. 1793. Entomologia Systematica Emendata et Aucta. Secundum, Classes, Ordines, Genera, Species, adjectis synonimis [sic], locis, observationibus, descriptionibus. Hafniae : Christ. Gottl. Proft. Vol. 2 viii 519 pp. [511].
  17. Manning, R.B. & Bruce, A.J. (1984). Erythrosquilla megalops, a remarkable new stomatopod from western Indian Ocean. Journal of Crustacean Biology. 4(2): 324—332. https://doi.org/10.2307/1548030
  18. (2022-01-01) «Phylogenetic Appraisal of Lysiosquillidae Giesbrecht, 1910, and a New Species of Lysiosquilloides Manning, 1977, from Taiwan (Crustacea: Stomatopoda: Lysiosquilloidea)». Zoological Studies (61): e12. doi:10.6620/ZS.2022.61-12. PMID 36330032. (недоступная ссылка)

Литература

  • Ahyong, S. T. (2012) The marine fauna of New Zealand: mantis shrimps (Crustacea: Stomatopoda). NIWA Biodiversity Memoir, 125, 1—111.
  • Ahyong, S.T. (2001) Revision of the Australian Stomatopod Crustacea. Records of the Australian Museum, Supplement 26, 1—326. https://doi.org/10.3853/j.0812-7387.26.2001.1333
  • Manning, R. B. (1980) The superfamilies, families, and genera of recent stomatopod Crustacea, with diagnoses of six new families. Proceedings of the Biological Society of Washington, 93 (2), 362—372. BHL

Ссылки