Ajkaceratops

† Ajkaceratops
Верхняя часть клюва голотипа (сросшиеся предчелюстные и возможная ростральная кости)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Орнитодиры Клада: Динозавроморфы Надотряд: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Подотряд: † Цераподы Клада: † Маргиноцефалы Инфраотряд: † Цератопсы Клада: † Неоцератопсии Надсемейство: † Ceratopsoidea Род: † Ajkaceratops
Международное научное название
Ajkaceratops Ősi, Butler & Weishampel, 2010
Единственный вид
† Ajkaceratops kozmai Ősi, Butler & Weishampel, 2010 синонимы: Mochlodon vorosi Ősi et al., 2012
Геохронология Сантонский век  86,3—83,6 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв

Ajkaceratops (лат., возможное русское название — айкацератопс) — род птицетазовых динозавров из группы цератопсов, чьи ископаемые остатки известны из верхнемеловых (сантонских) отложений формации Чехбанья в Венгрии. Обитал на западе Тетисского архипелага, который представлял собой серию островных цепей между Европой и Африкой. Включает единственный вид — Ajkaceratops kozmai.

Был научно описан в 2010 году как цератопс, наиболее близкий к формам из Восточной Азии, откуда его предки могли мигрировать, перебираясь с острова на остров. Более поздние авторы поставили под сомнение эту классификацию и рассматривали Ajkaceratops как птицетазового динозавра неясного систематического положения. Принадлежность рода к цератопсам была подтверждена в 2026 году, когда были описаны более полные остатки черепа этого динозавра.

История изучения

Скелетная реконструкция, показывающая материал голотипа

Все образцы Ajkaceratops были обнаружены в отложениях формации Чехбанья на месте бывшей деревни Ихаркут (возле города Айка) на западе Венгрии. Голотип, каталогизированный под номером MTM V2009.192.1, состоит из нескольких фрагментов черепа, включая морду с предполагаемой ростральной костью, сросшиеся предчелюстные кости и фрагменты верхнечелюстных костей (фрагменты клюва и челюсти). Также к Ajkaceratops были отнесены четыре предзубных кости, пропорционально меньшие, чем голотип, и, по-видимому, представляющие разные онтогенетические стадии. Новые род и вид цератопсов Ajkaceratops kozmai научно описали Аттила Оси, Ричард Батлер и Дэвид Вейзхемпел в 2010 году. Родовое название Ajkaceratops сочетает название города Айка и окончание -ceratops (от др.-греч. κέρας [keras] — «рог», и ωψ [ops] — «морда, лицо»). Видовое название kozmai дано в честь геолога Каройя Козмы.

В 2012 году Оси и коллеги описали из отложений Ихаркута новый вид Mochlodon vorosi, названный в честь палеонтолога Аттилы Вороса. Исследователи отнесли вид к рабдодонтидным орнитоподам и сочли его близким родственником Mochlodon suessi. Голотип вида MTM V 2010.105.1 представлен полной левой зубной костью с четырьмя сломанными зубами. К тому же виду был отнесён ряд других фрагментарных образцов, обнаруженных в разные годы. Помимо голотипа, отнесённые к виду кости черепа представлены левой заглазничной костью, двумя правыми квадратными костями, двумя левыми и двумя правыми почти полными зубными костями, шестью фрагментарными зубными костями, а также 15 зубами с верхнечелюстной кости и 23 зубами с зубной кости. Части позвоночника включают изолированные шейный, спинной и хвостовой позвонки, а также почти полный, но сжатый крестец. К добавочному скелету относятся три коракоида, одна фрагментарная лопатка, одна фрагментарная и одна полная плечевые кости, одна полная локтевая кость, две почти полных бедренных кости, одна фрагментарная бедренная кость, одна полная большеберцовая кость, две фрагментарные большеберцовых кости и две хорошо сохранившихся фаланги задних конечностей.

В 2026 году Сюзанна Мейдмент и её коллеги описали гораздо более полные остатки черепа Ajkaceratops (образец MTM 2025.1.1), представленные частью от переднего кончика предчелюстной кости до переднего края левого надвисочного окна. Ещё один дополнительный образец представлен костями нижней челюсти: предзубной костью и передней частью зубной кости. Изучение более полных остатков подтвердило принадлежность Ajkaceratops kozmai к цератопсам и позволило признать Mochlodon vorosi младшим синонимом этого вида. Все остатки, приписанные M. vorosi, были отнесены к A. kozmai. Синонимия подтверждается обнаружением на новом черепе Ajkaceratops зубов, идентичных зубам M. vorosi, и наличием общей уникальной черты строения нижней челюсти (дорсально выступающая округлая стенка или бугорок).

Описание

Остатки черепа (сверху) и позвонки (снизу), первоначально отнесённые к Mochlodon vorosi

Несмотря на фрагментарность окаменелостей, авторы описания Ajkaceratops оценили прижизненную длину тела крупнейшей известной на тот момент особи в 1 м. Таким образом, Ajkaceratops был значительно меньше, чем протоцератопс (Protoceratops) и «багацератопсиды» (ныне относятся к семейству протоцератопсид). Предполагаемая ростральная кость Ajkaceratops короткая, сильно изгибается вниз, образуя острый конец, как у археоцератопса (Archaeoceratops), протоцератопса и багацератопса (Bagaceratops; syn. Magnirostris).

Согласно диагнозу Мейдмент и др. (2026), Ajkaceratops отличается от других неоцератопсий набором аутапоморфий (уникальных признаков). Конец его клювовидной морды (рострума) округлый в сечении, а режущие края не доходят до самого кончика. Заднебоковой отросток предчелюстной кости изогнут по всей длине и в задней части становится почти горизонтальным. Её нёбная часть глубоко вогнута, заходит под ноздрю более чем на 60 % высоты кости, а позади носового отверстия приобретает сводчатую форму. Прилегающие к щеке края предзубной кости острые, без скоса. Передняя часть верхнего края зубной кости приподнята в виде округлого бугорка; он заметно выше заднебокового отростка предзубной кости и отделяет первую зубную альвеолу от симфиза (места соединения половинок нижней челюсти). Наконец, на внешней стороне зубной кости, под венечным отростком, находится глубокая впадина: книзу она расширяется, а ближе к шву с надугловой костью становится мельче.

Классификация

Описывая Ajkaceratops, в 2010 году Оси, Батлер и Вейзхемпел отнесли этот род к кладе Coronosauria в составе цератопсов (Ceratopsia). Они пришли к выводу, что Ajkaceratops больше всего напоминает азиатского протоцератопсида багацератопса. Это сходство указывает на то, что Ajkaceratops является цератопсом, родственным протоцератопсидам, но более примитивным, чем зуницератопс (Zuniceratops) и цератопсиды (Ceratopsidae).

В 2024 году Лукаш Чепиньский и Дэниел Мадзия опубликовали работу, посвящённую остеологии Ajkaceratops. Они отметили, что предполагаемая ростральная кость Ajkaceratops заметно отличается от морфологии ростральных костей других цератопсов: она имеет почти круглое поперечное сечение, ямчатую текстуру вместо бороздок и лишена режущих кромок по бокам. Более того, эта предполагаемая ростральная кость, по-видимому, полностью срослась с предчелюстной костью. Такой признак наблюдается только у самых старых онтогенетических стадий продвинутых цератопсид. Это поставило под сомнение сам факт наличия у Ajkaceratops ростральной кости (определяющего признака группы цератопсов) и позволило предположить, что загнутый клюв представляет собой высокоспециализированную, гипертрофированную предчелюстную кость. Хотя исследователи не исключили вероятность того, что Ajkaceratops был необычным цератопсом, они определили этот род как птицетазового неясного филогенетического положения.

В работе, посвящённой переописанию черепа джехолозавра (Jeholosaurus), Филиппо Бертолло и соавторы (2025) проверили родственные связи Ajkaceratops с учётом переосмысления предчелюстной кости. Согласно их филогенетическому анализу, Ajkaceratops является базальным орнитоподом, сестринским по отношению к Changmiania.

В 2026 году Сюзанна Мейдмент и её коллеги изучили ранее неизвестные остатки черепа Ajkaceratops и подтвердили принадлежность этого таксона к цератопсам. Авторы пришли к выводу, что ростральная кость либо отсутствует у Ajkaceratops, либо была неотличимо сращена на ранней онтогенетической стадии, что привело к стиранию швов. Палеонтологи также пересмотрели статус нескольких предполагаемых «рабдодонтид»: они признали Mochlodon vorosi младшим синонимом Ajkaceratops kozmai, а также отнесли «Zalmoxes» shqiperorum к новому роду Ferenceratops, определённому как близкий родственник Ajkaceratops. В зависимости от метода филогенетического анализа род Zalmoxes (представленный видом Zalmoxes robustus) оказался либо орнитоподом, либо цератопсом, близким к Ajkaceratops и Ferenceratops. Авторы объяснили, что зубы, челюсти и конечности игуанодонтов и цератопсов во многом развивались конвергентно из-за сходных сложных жевательных механизмов, размеров тела и способов передвижения. Поэтому предыдущие анализы не распознавали принадлежность некоторых «рабдодонтид» к цератопсам.

В своих анализах Мейдмент и коллеги применили набор данных, который Хан и др. (2018) использовали для выяснения родственных связей раннего цератопса иньлуна (Yinlong). В расширенном анализе по методу подразумеваемого взвешивания родственные связи внутри цератопсов были разрешены не полностью, но чётко проявилось разделение между маргиноцефалами (включая цератопсов Ajkaceratops и Ferenceratops) и орнитоподами (включая Zalmoxes). Байесовский анализ показал, что Ajkaceratops, Ferenceratops и Zalmoxes образуют отдельную кладу в составе цератопсов. Эта клада является сестринской по отношению к кладе, включающей зуницератопса, тураноцератопса (Turanoceratops) и цератопсид.

Реконструкция внешнего облика

Результаты байесовского анализа Мейдмент и др. (2026) показаны на кладограмме ниже, сфокусированной на представителях клады неоцератопсий (Neoceratopsia):

Neoceratopsia

  Liaoceratops yanzigouensis

   

  Aquilops americanus

   

  Archaeoceratops oshimai

   

 

Auroraceratops rugosus

   

  Yamaceratops dorngobiensis

   

  Leptoceratops gracilis

    Mosaiceratops azumai

   

  Protoceratops andrewsi

   

  Bagaceratops rozhdestvenskyi

   

 

 

Ajkaceratops kozmai

   

  Ferenceratops shqiperorum

   

Zalmoxes robustus

 

 

   

  Zuniceratops christopheri

   

 

Turanoceratops tardabilis

    Ceratopsidae

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

В филогенетической таксономии клада Ceratopsoidea (цератопсоиды) закреплена за группой, включающей цератопсид (Ceratops montanus и Triceratops horridus) и все таксоны, более близкие к ним, чем к протоцератопсидам (Protoceratops andrewsi).

Палеобиология

Зубы, ранее относимые к виду Mochlodon vorosi

В 2017 году был выделен особый морфотип зубов птицетазовых из Ихаркута, отличающийся характерными изогнутыми микроцарапинами. Наличие этих царапин свидетельствует об особом типе жевательного движения (англ. circumpalinal chewing), при котором нижняя челюсть двигается одновременно вверх и назад, причём задний компонент постепенно усиливается по ходу движения. Поскольку такие микроцарапины известны у некоторых других неоцератопсий, но не встречаются у орнитопод, эти зубы были приписаны Ajkaceratops, тогда как большинство зубов было отнесено к предполагаемому орнитоподу Mochlodon vorosi. Мейдмент и др. (2026) синонимизировали Mochlodon vorosi с Ajkaceratops kozmai, отметив, что зубы, исходно приписанные A. kozmai, являются верхнечелюстными, тогда как зубы «M. vorosi», вероятно, относятся к зубным костям.

Судя по характеру износа зубов, Ajkaceratops (на момент исследования — M. vorosi) разделял пищевые ресурсы с современным ему хунгарозавром (Hungarosaurus), поедая более жесткую растительность, чем последний, так как его коронки стирались более чем в два раза быстрее, чем коронки этого анкилозавра. Изучение срезов зубов показало, что время формирования зубов Ajkaceratops составляло 77—140 дней в зависимости от размера зуба (среднее значение — 90,25 дней).

Палеобиогеография

Согласно исследованию Оси и коллег (2010), открытие Ajkaceratops доказывает присутствие цератопсов в Европе во времена позднемеловой эпохи. Отложения Ихаркута формировались в западной части Тетисского архипелага — тектонически сложной серии островных цепей между Европой и Африкой. Учитывая сходство с протоцератопсом и багацератопсом, исследователи предположили, что предки Ajkaceratops проникли в Европу из Азии в начале позднемеловой эпохи, перебираясь с острова на остров. Это открытие опровергает упрощённые гипотезы о том, что европейские фауны того времени состояли только из эндемичных «реликтовых» и «гондванских» форм, демонстрируя наличие фаунистических связей с Азией.

Палеоэкология

Окаменелости Ajkaceratops были обнаружены в отложениях формации Чехбанья (сантон, верхний мел), которая интерпретируется как пойменные и русловые отложения, сформированные пёстрыми глинами, алевритами с прослоями серого и коричневого песка, а также песчаниковыми слоями. Ajkaceratops разделял свою среду обитания с нодозавридами, нептичьими тероподами и энанциорнисовыми птицами, а также эузухиями, аждархидами, черепахами семейства Bothremydidae и ящерицами семейства тейид. Помимо двух морфотипов зубов Ajkaceratops (включая зубы «M. vorosi»), из отложений Ихаркута известны также зубы, напоминающие таковые у камптозавра (Camptosaurus) и Dysalotosaurus, что позволяет предполагать существование в этой местности орнитопод.

Литература

Ajkaceratops kozmai

• Ősi A., Butler R. J., Weishampel D. B. A Late Cretaceous ceratopsian dinosaur from Europe with Asian affinities (англ.) // Nature : journal. — 2010. — Vol. 465, iss. 7297. — P. 466—468. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature09019. — . — PMID 20505726.
• Czepiński Ł., Madzia D. Osteology, phylogenetic affinities, and palaeobiogeographic significance of the bizarre ornithischian dinosaur Ajkaceratops kozmai from the Late Cretaceous European archipelago (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2024. — Vol. 202, iss. 4. — P. zlae048. — ISSN 1096-3642. — doi:10.1093/zoolinnean/zlae048.
• Maidment S. C. R., Butler R. J., Brusatte S. L., Meade L. E., Augustin F. J., Csiki-Sava Z., Ősi A. A hidden diversity of ceratopsian dinosaurs in Late Cretaceous Europe (англ.) // Nature : journal. — 2026. — Vol. 651. — P. 397—403. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-025-09897-w.

Mochlodon vorosi

• Ősi A., Prondvai E., Butler R., Weishampel D. B. Phylogeny, Histology and Inferred Body Size Evolution in a New Rhabdodontid Dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary (англ.) // PLOS One : journal. — 2012. — Vol. 7, iss. 9. — P. e44318. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0044318. — . — PMID 23028518.